세포층 성장 방향과 강성, 조직 형태 결정
자연계 장기는 매끄러운 형태부터 물결 모양까지 다양한 형태를 보인다. 세포가 성장을 조율하여 매끄러운 잎과 꽃받침 같은 기관을 만드는 원리는 명확히 밝혀지지 않았다. 본 연구는 ASYMMETRIC LEAVES 2(AS2) 유전자가 외부 표피에 비정상적으로 발현되는 as2-7D 돌연변이를 분석하여, 꽃받침 발달 초기 외부 표피가 좌굴(buckling)되는 현상을 관찰했다. 좌굴 현상은 표피층 간 세포 성장 방향의 불일치와 조직 강성의 차이로 인해 발생했다. as2-7D 돌연변이에서 사이클린 의존성 키나아제(CDK) 억제제인 Kip-related protein 1(KRP1)을 과발현시키자, 외부 표피 세포의 성장 방향이 종축을 따라 정렬되고 전체적인 강성이 증가하여 꽃받침의 매끄러움이 회복되었다. 추가 실험 결과, 좌굴 현상이 옥신 유출 수송 단백질 PIN-FORMED 1(PIN1)의 수렴을 촉진하여 뾰족한 돌기 형성을 유도함을 확인했다. 이는 초기 발달 단계에서 종축을 따른 성장과 두 표피층 간 유사한 강성이 야생형 애기장대 꽃받침의 매끄러움을 유지하는 데 필수적임을 시사한다. 본 연구는 조직 역학에 영향을 미치는 분자 신호뿐만 아니라, 조직 역학 또한 분자 신호를 조절하여 명확한 형태를 형성할 수 있음을 보여준다.